Deste modo, seria esperado então que os indivíduos desta população sofressem uma diminuição na ingestão de alimentos o que implicaria em uma diminuição das taxas de desenvolvimento e crescimento somático, no acúmulo de reservas energéticas, bem como um aumento na chance de predação. Assim, a competição implicaria em uma redução na fecundidade e sobrevivência dos indivíduos afetando, então, nas chances de reprodução futura (i.e. diminuição da aptidão).

Notemos então que neste caso, as taxas de natalidade e sobrevivência seriam inversamente relacionadas à densidade populacional e poderíamos até mesmo dizer que estas taxas seriam dependentes do tamanho da população. Em outras palavras os efeitos adversos da competição em um indivíduo serão maiores quão maior for o número de competidores.

Nicholson (1933) argumentou que as populações devem ser continuamente reguladas de um modo dependente da densidade (density-dependence), usualmente por fatores bióticos como a competição. Nicholson definiu que “a ação do fator controlador (ex. competição) deve ser governada pela densidade da população controlada”. Deste modo, “dependência da densidade” implicaria em uma relação casual no qual algum mecanismo de feedback liga a densidade de uma população a uma de suas taxas demográficas, determinando assim sua densidade futura.

Pensemos então: i)Em um cenário onde a taxa de mortalidade permanece inalterada e o número de indivíduos que sobrevivem cresce de forma constante à medida em que a densidade populacional aumenta, isto representa um caso típico de independência da densidade! ii)Em um outro quadro poderíamos ter: um aumento discreto na taxa de mortalidade que atuasse como um “freio” no número de indivíduos que sobrevivem conforme a densidade populacional aumenta. Contudo, este aumento na mortalidade ainda permitiria, de forma discreta, um aumento no numero sobreviventes. Neste caso a mortalidade seria dependente da densidade mas de modo sub-compensado, justamente porque o aumento da mortalidade se dá como uma resposta ao aumento da densidade, porém a magnitude deste aumento na taxa de mortalidade é menor do que o que ocorre no tamanho da população, permitindo um discreto aumento no número de indivíduos sobreviventes. iii) um terceiro quadro ainda pode ocorrer, neste a taxa de mortalidade aumentaria de maneira desproporcional, mais rápida, à medida em que a população aumenta (i.e. um aumento qualquer na densidade populacional acarretaria em um aumento muito maior na taxa de mortalidade) ocasionando um declínio no número de indivíduos sobreviventes. Neste caso a mortalidade super-compensaria a densidade populacional.

É importante ressaltar que a densidade populacional pode também afetar da mesma forma as taxas de natalidade, fecundidade e de crescimento somático de indivíduos.

A regulação populacional se daria então da seguinte forma: em densidades populacionais baixas as taxas de natalidade superariam a de mortalidade permitindo um crescimento populacional. A medida em que a densidade aumenta seria esperado uma queda gradual da taxa de natalidade e um aumento também gradual na taxa de mortalidade até atingir um ponto onde a mortalidade superaria a natalidade acarretando o decréscimo populacional. O ponto exato onde as curvas de natalidade e mortalidade se encontram consistiria aquele onde os recursos existentes propiciariam a manutenção de um tamanho populacional relativamente constante. Este ponto é reconhecido como capacidade K.

Uns dos principais conceitos em ecologia diz respeito a seleção em atributos da história dos organismos vivendo em ambientes relativamente estáveis e previsíveis ou daqueles que vivem em um meio em constante mutação, portanto imprevisíveis.

A discussão a respeito do balanço entre o investimento energético com prioridades para a reprodução ou o investimento em sobrevivência a longo prazo, remonta ao final dos anos 60. Apesar da idéia sobre o conceito da seleção r e K em populações ter sido discutida anteriormente, estes termos foram cunhados por MacArthur e Wilson em seu clássico: “The theory of island biogeography” publicado no ano de 1967 e mais tarde discutido por Pianka também em um clássico: On r- and K-Selection publicado em 1970.

Temos que entender estas duas estratégias de investimento energético à luz da seleção natural.Uma vez que é o meio quem impõe restrições fazendo com que os organismos com as características mais apropriadas em um determinado momento sejam aqueles que deixem um maior número de descendentes. Assim, em relação aos aspectos da história de vida dos organismos, podemos caracterizar os habitats em dois tipos:

1- Aqueles nos quais qualquer redução nas taxas de crescimento corporal que resultam do investimento reprodutivo de um organismo tem um efeito negativo significativo no valor reprodutivo residual (uma combinação da sobrevivência e fecundidade no futuro). Em outras palavras um habitat com intensa competição entre indivíduos em que deixar de investir em crescimento implica em permanecer em estágios com poucas vantagens competitivas e elevado risco de morte. Deste modo, pode-se conseguir aptidões similares ao se combinar elevado investimento em reprodução com baixa taxa de crescimento ou pouco investimento em reprodução com grande investimento em crescimento. Conceitualmente se trata este tipo de habitat como habitat com alto custo reprodutivo.

2-Aqueles nos quais o valor reprodutivo residual é pouco afetado pelo crescimento do organismo. Desta forma a aptidão é determinada tão somente pelo investimento em reprodução dos organismos. Tendendo a continuar a ser assim qualquer que seja o investimento em crescimento.

Assim, o tipo de habitat ocupado por uma determinada população deve impor restrições quanto ao número e tamanho de prole em função do investimento ou do não investimento em crescimento e sobrevivência.

Como ressaltado por Pianka (1970), devemos entender estas duas estratégias como extremos de um continuo onde:

Populações r-selecionadas: Vivem em um ambiente completamente livre de competição e sem nenhum efeito da densidade populacional. Desta forma a estratégia selecionada seria investimento um amplo direcionado à reprodução, com pequena alocação energética por indivíduo da prole e produção de uma progênie quão numerosa possível.

Populações K-selecionadas: Vivem em um ambiente saturado de organismos onde os efeitos da densidade populacional são grandes. Neste tipo de ambiente a estratégia ótima seria um maior direcionamento de energia à manutenção somática e crescimento em detrimento de um menor investimento em reprodução. Nestes organismos a energia seria direcionada para uma progênie menos numerosa, contudo, com maior aporte energético por indivíduo produzido.

Para se estimar os custos reprodutivos para um determinado tipo de organismo é necessário saber o quanto da energia adquirida é utilizada para a manutenção e o quanto é direcionada para a reprodução. Uma forma usual de se estimar esta alocação reprodutiva é uma divisão entre a massa da gônada e a massa corporal. No caso de plantas pode ser utilizado a massa da semente dividida pela massa da planta. Este estimador de alocação reprodutiva á freqüentemente utilizado para lagartos! É importante notar que embora esta relação tenha um grande viés energético ela é expressa em unidade de massa (g, Kg) e não energética (Kcal) (veja em Vitt, 1978).

Um aspecto importante quanto ao uso da energia pelo progenitor diz respeito a dualidade tamanho de prole x qualidade da prole. Produzir uma prole numerosa significa reduzir o aporte de energia por indivíduo produzido, aumentando as chances de mortalidade neonatal. Do contrário, produzir uma prole pequena implica em aumentar o aporte de energia per embrião diminuindo as chances de mortalidade nos neonatos. De fato, filhotes que recebem um maior provimento de energia durante o período embrionário estão aptos a sobreviverem em condições adversas.

A espécie de lagarto Tropidurus semitaeniatus é especialista na utilização de fendas em rochas na caatinga. As fêmeas desta espécie possuem uma pequena ninhada como forma de minimizar os custos reprodutivos na utilização de refúgios (fendas) contra seus predadores. Certamente ao longo do tempo evolucionário os indivíduos que possuíam uma ninhada maior que a ninhada média atual sofreram maior mortalidade (predação) que os indivíduos com menor tamanho de ninhada. Neste caso os benefícios de possuir uma ninhada numerosa é suplantado pelo de possuir uma prole menor porém com maiores chances de sobrevivência para os progenitores e consequenemente maiores chances de reproduzirem futuramente. Em uma outra espécie, fêmeas ovígeras possuem menor capacidade locomotora, ficando mais suscetíveis à predação do que aquelas não ovígeras.

Alguns artigos:

Ballinger, R. E., Clarck, D. R. Jr. Energy of lizard eggs and the measurement of reproductive effort. Journ. Herpetol. 7(2), 1973.

Doughty, D., Shine, R. Detecting life hhistory trade offs: measuring energy stores in “capital” breeders reveals cost of reproduction. Oecologia, 110: 508-513, 1997.

Tinkle D. W. The concept of reproductive effort and its relation to the evolution of life histories of lizards. Am. Nat. 103(933), 1969.

__________, Hadley, N. F. Lizard reproductive effort: Caloric estimates and comments on its evolution. Ecology. 56: 427-434. 1975.